第五讲胚胎学研究

亚里士多德认为胚胎发育或是预先形成、或是从无结构状态分化而成，但他更倾向于卵是未分化的物质，受精后才开始形成器官。这是关于胚胎发育的先成论与后成论的最早起源。

W.哈维对鸡胚、鹿胚发育做了许多研究，于1651年出版《动物的生殖》一书。他的工作纠正了许多前人的错误，并使他接受亚里士多德的后成论思想。17世纪后 叶，M.马尔皮基对鸡胚早期发育做了详细描述，但他认为心脏是一开始就有的，40小时后才开始跳动。他还观察过一枚产下两天未经孵化的鸡蛋，发现已能看到鸡胚的外形。他的这些看法为先成论提供了依据。J.斯瓦默 丹在研究蛙卵发育和昆虫变态时，发现蛹内有蝶类成虫，蛹又来自幼虫和卵，因此认为在卵内就有隐蔽着的微小成体，由此主张先成论。法国哲学家N.de马勒布朗什进一步发展这种观点，认为预成胚胎中存在着更微小的成体，就象一个套一个的盒子，以致在夏娃的卵内已经套装着所有的人体,称为套装学说。1677年荷兰的A.van列文虎克用显微镜发现精子。N.哈尔措克描绘了自称用显微镜看到的含有小人的精子。他们主张一切生命起源于精子。因此，先成论又以卵原论及精原论两种形式出现，直到18世纪仍占统治地位。如瑞士著名解剖生理学家A.von哈勒等都坚持先成论看法,这与当时显微镜学家反对亚里士多德提出的自然发生说有关，而且他们的机械论观点也受到当时哲学上的机械学派的支持。

18世纪后叶，德国胚胎学家C.F.沃尔夫证明植物的叶、茎、根等,是由植物的生长点分化发育成的,鸡血管 与肠道的形成也有一个过程，不是一开始就存在的。他 主张后成论反对 A.von哈勒的先成论观点，但是由于先成论占很大优势，他的工作直到19世纪才被承认。　　

19世纪早期。俄国胚胎学家、潘德尔研究鸡胚发育,证明各种器官都是由原始胚层形成的。随后,俄国胚胎学家贝尔肯定了C.F.沃尔夫、潘德尔的观点，进一步提出动物胚胎发育过程中出现4个胚层,以后形成各种器官。这个观点经德国生物学家R.雷马克认为只有3个胚层,即沿用至今的外胚层、中胚层和内胚层。贝尔通过他的工作彻底否定了预成微小个体的先成论观点。他还发现了哺乳动物的卵;发现脊椎动物在胚胎发育过程中曾出现过脊索；提出高等动物的胚胎与低等动物并不相似，但高等动物的胚胎与低等动物的胚胎在发育的早期彼此却很相似。由于贝尔的出色工作，使他被公认为近代胚胎学的奠基人。　　

19世纪后期，描述与比较方法显然已不足以解释发育的原因，实验胚胎学遂逐步兴起。德国生物学家W.鲁在1888年用热针刺死蛙卵的两个分裂球中的一个，剩下 一个的发育成半个胚胎。他认为卵子的各部分已预定为某些器官,是不能改变的,因此支持先成论。但这个实验为德国生物学家H.A.E.德里施所否定。1891年H.A.E.德里施发表了海胆卵的实验，他将两细胞时期的卵依分裂 面分开，每个分裂球都能发育为完整的、体形较小的幼 体。他认为卵子中形成器官的物质可经调整而改变，并 假定卵内存在控制卵调整和发育的活力。以后，随着胚胎学的研究进展及卵母细胞发育过程中轴和极性的发现，在某种意义上使先成论与后成论在新的高度实现了综合。